Pages

Subscribe:
Powered By Blogger

Saturday 17 May 2014

dasar - dasar perlindungan tanaman ( fakultas pertanian universitas udayana)


BAB I
PENDAHULUAN

1.1 Latar Belakang
            Agar tanaman terinfeksi harus pertama menjadi terinokulasi dengan parasit. Inokulasi adalah proses dimana spora atau bagian infektif lainnya kontak dengan permukaan tanaman. Proses infeksi meluas dari perkecambahan inokulam pathogen atau dalam inang sampai waktu ketika pathogen masuk menjadi beberapa bentuk hubungan parasit dengan inang. Lokasi awal kontak antara pathogen dengan permukaan inang sering diistilahkan sebagai lingkungan infeksi.
            Dapat atau tidaknya tanaman terinfeksi setelah diinokulasi tergantung atas sejumlah faktor interaksi. Ini termasuk : kerentanan tanaman terhadap infeksi oleh pathogen tertentu, kemampuan pathogen tertentu untuk menyerang spesies atau kultivar inang tertentu, dan lingkungan. Dengan kata lain, jenis hubungan inang-patogen yang berkembang tergantung atas interaksi yang terjadi antara genotip inang dengan pathogen tersebut. Interaksi ini dapat dimodifikasi oleh lingkungan.
            Semua tanaman dan semua pathogen ketika secara kolektif, menjadi tampak tahan terhadap penyakit adalah kondisi normal tanaman. Kerentanan terhadap penyakit merupakan perkecualian. Dengan kata lain, sangat banyak tanaman tahan terhadap kebanyakan pathogen. Alternatif, salah satu dapat dikatakan bahwa sangat banyak pathogen memiliki kisaran inang terbatas dan dapat secara normal menyerang jumlah spesies tanaman terbatas.
            Proses infeksi dapat dibagi menjadi tiga fase : prepenetrasi, penetrasi dan postpenetrasi. Stadium dalam proses infeksi ciri khas jamur menginfeksi dan disajikan dalam Gambar 6.1. Kalau proses infeksi terhambat pada salah satu stadium ini penyakit tidak akan berkembang.
1.2 Rumusan Masalah
            Bagaimana proses pathogen tersebut menginfeksi tanaman?
1.3 Tujuan
            Mengetahui proses infeksi tanaman dari pathogen
BAB II
PEMBAHASAN

2.1 Fase Prepenetrasi Infeksi
            Sangat banyak jamur, fase prepenetrasinya mulai dengan perkecambahan spora dan termasuk pertumbuhan menghasilkan tabung kecambah pada permukaan tanaman dan dalam beberapa hal, produksi struktur infeksi khusus seperti apresoria atau bantalan infeksi.
            Perkembangan pathogen selama fase prepenetrasi infeksi dipengaruhi oleh banyak faktor. Faktor ini temasuk fisik, kimia dan sifat biologi permukaan tanaman dan kebutuhan fisik, kimia dan biologi pathogen.

PERIODE INFEKSI
WAKTU GENERAS
PERIODE INUBASI
1.      Inokulasi                                                                               FASE PREPENETRASI
2.      Perkecambahan spora
3.      Pertumbuhan tabung kecambah
4.      Pembentukan apresoria

5.      Penetrasi inang                                                                        FASE PENETRASI
6.      Kolonisasi inang

7.      Gejalan pertama penyakit                                                       FASE POSTPENETRASI
8.      Sporulasi/penyebaran inokulum
9.      Kematian koloni/sporulasi berhenti

Gambar 6.1. Proses infeksi ciri khas jamur menginfeksi daun (Brown, 1980)
2.1.1 Karakteristik permukaan tanaman
            Ada perbedaan fisik, kimia dan biologi antara permukaan spesies tanaman yang berbeda dan di antara bagian tanaman yang berbeda dari tanaman yang sama. Contoh lingkungan pada permukaan akar, berbeda dengan yang terjadi pada daun. Pengunaan tanah pengaruh penyangga menghadapi suhu ekstrem, air dan fluktuasi lingkungan lainnya. Sebaliknya, spora jamur yang mendarat pada permukaan tanaman di atas tanah tanpa perlindungan menghadapi resiko kekeringan, sinar ultra violet, dan suhu ekstrem.
            Eksudat pada permukaan tanaman dapat menekan atau menstimulasi perkembangan pathogen. Mekanisme kesudat mempengaruhi perkecambahan atau perkembangan pathogen bervariasi dengan system inang-patogen yang berbeda. Contoh, kulit bagian luar bawang merah berpigmen mengandung senyawa fenolik dari jamur smudge (kotor berasap) pada bawang merah (Colletotrichum circinans). Kulit bawang putih tidak mengandung senyawa ini dan oleh karenanya lebih rentan terhadap penyakit. Adanya asam protokatekuat tidak menghambat perkembangan pathogen seperti Aspergillus niger yang intensif bercampur. Sama halnya, pertumbuhan buruk Mycosphaerella spp. Pada varietas tahan chik pea (Cicer arietimum) dilengkapi sekresi asam malat dengan bulu kelenjar pada permukaan daun. Akar dari kebanyakan kubis-kubisan (cruciferae) mengandung Mustard oil yang mencegah telur beberapa nematode Heterodera spp. Menetas. Ada beberapa laporan mengenai senyawa pada permukaan tanaman yang menekan perkembangan pathogen selama fase prepenetrasi dari proses infeksi.
            Begitu juga untuk menekan perkembangan, beberapa eksudat pada permukaan tanaman telah menunjukan memacu perkembangan pathogen baik dengan menyediakan stimuli spesifik untuk perkecambahan atau penetasan, dengan menyediakan untuk pertumbuhan pathogen atau dengan menetralisir pengaruh penghambat perkecambahan dan pertumbuhan.
            Spora istirahat spongospora subteranea (penyebab penyakit kudis tepungpada kentang) dan telur Globodera (Heterodera) rostochiensis tidak berkecambah secara normal atau menetas secara spontan dalam tanah dan hanya dalam keberadaan akar beberapa spesies tanaman.  Sama halnya, keberadaan inang dan beberapa tanaman bukan inang menstimulasi perkecambahan spora plasmodiophora brassicae (penyebab penyakit akar gada tanaman kubis-kubisan) dan Urocystis agropyri (penyebab penyakit gosong pada daun dan daun bendera gandum). Senyawa volatile (mudah menguap) dihasilkan oleh tanaman menstimulasi perkecambahan sklerotia Sclerotiorum cepivorum dan jamur lainnya.
            Perkembangan prepenetrasi pada kebanyakan pathogen tanaman ditingkatkan oleh eksudat tanaman walaupun tidak penting bagi infeksi. Contoh, spora Botrytis cinerea, Sclerotinia fructicola dan banyak jamur lainnya berkecambah sangat baik dalam tetesan air pada tanaman tertentu atau bagian tanaman dari pada air destilasi itu sendiri.
            Tanah mengandung senyawa fungistatik (belum terindentifikasi), walaupun tidak membunuh pathogen, mencegah perkecambahan dan pertumbuhannya dalam tanah. Oleh karena itu kemungkinan, eksudat akar memainkan peran penting dalam pemindahan pengaruh fungistatik tanah dan meningkatkan  perkembangan beberapa jamur pathogen.
            Beberapa jamur dan mungkin bakteri tampak melekat ke arah daerah tertentu permukaan tanaman. Zoospora beberapa jamur embun tepung melekat ke arah stomata, kemungkinan karena zoospore tersebut adanya konsentrasi beberapa sekresi inang. Sama halnya, zoospore dari Phytophthora cinnamomi melekat ke arah akar advokad yang rentan dan P. cittrophthora ke arah jeruk yang rentan.
            Pembentukan bantalan infeksi oleh Rhizoctonia solani dan ditemukan bahwa pembentukannya dipicu oleh substansi yang mampu di keluarkan dari akar tanaman rentan. Ada sedikit bukti untuk menjelaskan bahwa pembentukan apresoria di dukung oleh stimuli zat kimia. Apresoria Botrytis cinerea terbentuk pada bagian dalam membrane seperti gold dan aluminium foil dan pada lembar pplythene. Tetapi pembentukan apresoria pada bagian membrane sering ditingkatkan oleh goresan membrane dengan abrasi. Pengamatan ini dan yang lain mengindikasikan bahwa dalam kebanyakan jamur, pembentukan apresoria dipicu oleh stimuli fisik.
            Faktor biotiuk lainnya yang secara langsung berhubungan dengan permukaan inang dapat mempengaruhi perkembangan prepenetrasi pathogen. Contoh, menyebar dari serbuk sari tampak spora yang hampir mati Botrytis cinerea berkecambah dan menginfeksi tanaman. Jadi keberadaan serbuk sari dapat meningkatkan level penyakit akibat dari pemberian sejumlah inokulum.
            Populasi mikroba non-parasitik pada atau dekat permukaan tanaman dapat mempengaruhi perkembangan pathogen. Mikroba non-parasitik dalam lingkungan kara (rizosfer) dan lingkungan pada daun (filoplan) dapat menghasilkan metabolit yang menstimulasi atau menekan perkembangan pathogen, memecah senyawa yang dikeluarkan oleh tanaman, berkompetisi dengan pathogen untuk hara yang tersedia atau perubahan lingkungan mikro permukaan tanaman dalam setiap langkah mempengaruhi perkembangan pathogen tanaman.
2.1.2 Kebutuhan pathogen
            Spora beberapa jamur pathogen segera berkecambah setelah menyediakan dan menghasilkan kondisi lingkungan yang menguntungkan. Beberapa spesies membutuhkan periode istirahat atau dorman sementara yang lain berkecambah hanya setelah periode istirahat dan mengarah ke stimulus perkecambahan atau kondisi lingkungan spesifik. Dalam beberapa jamur seperti tepung kemampuan berkecambah bervariasi menurut waktu dan hari.
            Teliospora Urocystis agropyri (penyebab gosong daun bendera pada gandum) berkecambah secara buruk koleksi segar terjadi saat diarahkanke stimulus perkecambahan disediakan oleh substansi volatile yang dihasilkan oleh tanaman gandum. Perkecambahannya meningkat setelah periode penyimpanan. Sama halnya, teliospora Puccina graminis berkecambah hanya setelah diarahkan ke kondisi dingin (antara membeku dan mencair) dan secara ekstrim sukar untuk berkecambah di bawah kondisi laboratorium. Produksi spora yang menunjukan  dorman atau periode irtirahat atau membutuhkan ke arah kondisi lingkungan spesifik untuk perkecambahan sering mampu jamur untuk bertahan hidup dari satu musim ke musim berikutnya.
            Spira beberapa jamur (contoh, urediospora P. graminis) tidak berkecambah ketika sangat padat. Penghambatan sendiri ini kemungkinan akibat produksi toksik, substansi volatile yang di hasilkan oleh spora. Sebaliknya, beberapa jamur, (contoh, urediospora Transzchella discolor jamur karat peachI berkecambah hanya ketika keadaan padat kemungkinan akibat stimulasi sendiri.
            Perkembangan pathogen dipengaruhi oleh kondisi lingkungan seperti suhu, kelembaban, cahaya, aerasi, pH dsb. Setiap spesies pathogen memiliki kebutuhan lingkungan berbeda. Begitu jug, strain dalam spesies sering merespon perbedaan lingkungan. Spora kebanyakan jamur pathogen berkecambah hanya dalam keberadaan air bebas dan perpindahan beberapa nematode tergantung atas keberadaan lapisan air. Beberapa jamur tepung telah menunjukan perkecambahan dan menginfeksi tanaman dalam absennya air bebas. Suhu optial untuk perkembangan jamur patogenik tanaman berkisar dari 15 dan 250C walaupun beberapa spesies memiliki optimasi di luar kisaran ini, pathogen tukar tanah dengan faktor seperti aerasi dan pH mempengaruhi proses infeksi.
2.2 Fase penetrasi infeksi
            Pada permukaan tanaman terdapat banyak penghalang yang harus diatasi sebelum pathogen dapat memasuki tanaman. Patogen kalau tidak mampu melampaui penghalang ini infeksi akan tidak terjadi. Penghalang mekanik seperti ketebalan kutikula pada system tunas dan periderm system akar sering mencegah pathogen memasuki tanaman. Penghaang kimia seperti yang telah didiskusikan sebelumnya telah menunjukan dapat mencegah patogn dari penetrasi inangnya. Dalam beberapa hal komposisi kimia jaringan tanaman mungkin tidak responsive terhadap enzim yang dihasilkan oleh pathogen dan sebagai konsekuensinnya pathogen mungkin dicegah memasuki tanaman.
            Patogen dapat memasuki tanaman inangnya melalui lubang alami, dengan secara langsung mempenetrasi kutikula atau peridermis atau melalui luka. Beberapa pathogen tampak memasuki inangnya hanya dengan satu cara ini sementara yang lain memasuki dengan lebih dari satu cara. Contoh jamur seperti Plasmopara viticola dapat masuk melalui stomata, beberapa yang lain seperti Alternaria helianthi dan phytophthora infestans dapat masuk melalui stomata  luka atau secara langsung mempenetrasi permukaan dan beberapa yang lain seperti puccina graminis masuk tergantung atas fase siklus hidupny. Stadium uredial dan aecial memasuki stomata serealia dan rumput sebagai inang sementara stadium basidial secara langsung mempenetrasi kutikula daun barberry. Hal ini berarti bahwa pathogen memasuki inangnya ditentukan oleh susunan genetic pathogen dan beberapa detentukan oleh kondisi lingkungan.



2.2.1 Penetrasi langsung
            Penetrasi langsung walaupun tampak kontak permukaan tanaman telah diketahui sangat lama untuk beberapa tahun lalu (DE Bray, 1886) mekanisme yang tepat penetrasi langsung masih belum sepenuhnya dimengerti, disamping telah banyak penelitian. Banyak jamur, sangat banyak nematode parasitic dan parasitic bung tnaman mempenetrasi kelalui kontak permukaan tanama. Penetrasi langsung adalah umumnya pada beberapa pathogen tepun, embun tepung, banyak pathogen daun dan banyak jamur yang menyerang akar. Kemungkinan bahwa jamur penetrasi langsung dengan menyerang daun lebih umum dari pada yang melalui lubang alami atau luka.
            Beberapa jamur miseliannya meluas selanjutnya hifa penetrasi. Banyak jamur menginfeksi akar tumbuh pada akar sebagai hifa tunggal atau sebagai agregat miselia seperti benang miselia atau rizomorf. Contoh, Gaeumannomyces graminis (penyebab penyakit take-all serelia) menghasilkan hifa ectotrophic runner (tumbuh di luar) dan Armillaria mellea membentuk rizomorf pada akar tanaman. Pada jamur ini, gabungan hifa menghasilkan bantalan infeksi pada titik penetrasi dan penetrasi tampak akibat dari tekanan mekanik yang menembus periderm sampai terbuka.

2.2.2 Penetrasi melalui lubang alami
            Lubang alami termasuk, stomata, hidatoda, lentisel, leaf scar, nectarines, dan mungkin ectodesmata. Banyak jamur dan bakteri pathogen serta beberap nematode memasuki inangnya melalui lunbang alami, khususnya lewat stomata.
            Tabung kecambah beberapa jamur seperti Alternaria helianthi, Cladosporium filvum, dan Deschlera victoria secara langsung memasuki stomata, banyak jamur membentuk apresoria sebelum memasuki stomat. Pada jamur seperti Puccinia graminis tabung kecambah membentuk paresoria membengkak melewati stomata dari hifa penetrasi memasuki llubang stomata. Visicle sub-stomata kemudian terbentuk dalam lubang di bawah stomata dari hifa interseluler dan haustoria berkembang.

            Beberapa jamur seperti Puccinia striiformis (penyebab karat garis atau kuning pada gandum) menhasilkan apresoria kecil yang tidak menarik perhatian dan spesies seperti Rhizoctonia solani membentuk apresoria ganda yang sering disebut sebagai bantalan infeksi. Banyak jamur embun tepung dan anggota dari Albuginaceae menghasilkan zoospore yang berenang memasuki stomata. Contoh zoospore Albugo tragopogonis berenang ke dalam stomata dan kista dalam kapasitas sub-stomata. Kista zoospore selanjutnya berkecambah menghasilkan tabung kecambha dan menghasilkan hifa interseluler dan haustoria. Sama halnya, bakteri berflagea dapat berenang ke dalam stomata. Beberapa spesies nematode berenang dalam lapisan air pada permukaan tanaman dan memasuki stomata.
            Hidatoda merupakan lubang alami yang terjadi pada ujung vessel silem pada pinggir daun. Selama kondisi lembab tanaman sering mengeluarkan air dari hidatoda dan tetesa gutasi berkembang pada pinggir daun. Ketika suhu meningkat dan kelembaban menurun, tetesan gutasi mungkin diisap kembali ke dalam system vascular tanaman. Bakteri seperti Erwinia amylovora dan Xanthomonas campestris sering memasuki lubang hidatota. Ada sedikit laporan jamur memasuki hidatoda
            Lentisel adalah kecil, muncul pori-pori yang berkembang pada batang kayu, akar dan buah. Kehiulangan susunan sel dalam lentisel mampu mengubah gas di antara jaringan tanaman bagian dalam dan atmosfer. Sejumlah pathogen memasuki tanaman lewat lentisel. Streptomyces scabies (penyebab penyakit kudis pada kentang) memasuki umbi lewat lentisel dan sering penicellium expansum (kapang biru pada apel) dan Sclerotinia fructicola (penyebab busuk coklat pada buah stone)
            Titik masuk yang lain bagi pathogen termasuk leaf scar (Nectria galligena, penyebab kanker pada apel), titik luar akar lateral (Thielaviopsis basicola, penyebab busuk hitam pada tembakau), luka vesicle berminyak pada buah jeruk (Penicillium digitatum, kapang hijau), nektaris dan stigma.



2.2.3 Penetrasi melalui luka
            Patogen sering tidak mampu secara langsung mempenetrasi inangya atau masuk melalui lubang alami, sering menyerang melalui luka. Setiappatogen sering diistilahkan sebagai parasit luka dan termasuk banyak busuk kayu dan jamur kanker, jamur layu vascular, beberapa diantaranya menyebabkan pembusukan buah dan sayuran sertabanyak bakteri dan jamur busuk lunak. Semua virus tanaman, kecuali yang bersifat tular benih, masuk melalui luka baik sebagai akibat kerusakan mekanik maupun melalui luka yang disebabkan ileh vektornya.

2.3 Fase Pascapenetrasi Infeksi
            Proses infeksi agar kontinu setelah penetrasi terjadi parasit harus mempunyai hubungan patogenik dengan inang. Keberhasilan kolonisasi ditentukan oleh : 1. Substrak yang dibutuhkan pathogen, dan 2. Reaktivitas inang terhadap serangan pathogen.
2.3.1 Nekrotrof dan biotrof
            Patogen dapat dibagi menjadi dua kelompok biologi atas dasar hubungan substraknya. Banyak pathogen mengambil haranya dari sel inang mati yang di bunuh pathogen dalam perkembangan invasinya. Setioap pathogen disebut dengan nekrotrof dan jika tidak pathogen membunuh jaringan inang dari kemajuan invasinya, pathogen tidak dapat bertahan hidup. Kelompok yang kedua pathogen mengambil haranya dari jaringan inannya dalam kemajuan invasinya. Setiap pathogen ini disebut dengan biotrof. Nekrotrof lebih sedikit parasit spesialis dari pada biotrof. Beberapa pasrasit seperti Collectotrichum Lindemuthianum sering biotrof bagi bagian perkembanganya dan nekrotrof untuk bagian sisanya.
            Reaksi nekrogenik terjadi ketika jaringan inang dibunuh akibat sensitivitasnya terhadap substansi yang dihasilkan oleh pathogen (toksin, enzim dan sebagainya) atau dengan substansi yang dihasilkan sebagai akibat interaksi inangpatogen. Intensitas dan kecepatan respon nekrogenik dalam tanaman atas sensivitas sel inang terhadap serangan pathogen.
            Reaksi nekrogenik sering menguntungkan perkembangan pathogen dengan hebungan sel inang yang tidak khusus (nekrotrof). Dengan huilangnya sensitivitas jaringan terhadap keberadaan pathogen ada catatan kenaikan ketahanan inang terhadap infeksi. Sebaliknya, respon nekrogenik terhadap biotrof, yang secara normal menunjukan hubungan sel inang khusus, adalah dihubungkan dengan kenaikan ketahanan terhadap infeksi. Untuk pathogen ini, nekrosis inang sering dihubungkan dengan ketahanan.
Tabel 6.1. karakteristik parasit tanaman nekrotrof dan biotrof (Brown, 1980)
Nekrotrof
Biotrof
Mengambil hara hanya dari sel inang mati
Mmebunuh sel inang dalam perkembangan invasinya
Secara normal parasit tidak khusus yang menyebabkan kerusakan agak parah dan parah pada inang
Sering memasuki inang lewat luka
Inokulum biasanya miskin persediaan energy
Sering memiliki kemampuan saprofitik
Kompetitif yang tinggi bertahan hidup sebagai saprofitis atau menghasilkan struktur istirahat
Sangat banyak tanaman rentan dilemahkan, dirusak, atau tidak normal
Tidak umum spesialisasi parasit menjadi strain
Ketahanan dihubungkan dengan reaksi hipersensitif

Contoh :
Pythium spp.
Bberapa Phytophthora spp.
   P. cinnamomi
   P. citrophthora

Mengambil hara hanya dari sel inang hidup
Tidak membunuh sel inang dalam perkembangan invasinya
Secara normal parasit khusus yang menyebabkan kerusakan kurang parah pada inang menghasilkan struktur infeksi khusus.
Memasuki lubang melalui luka alami
Inokulum biasanya kaya persediaan energy
Sering memiliki kemampuan saprofitis kompetitif rendah bertahan hidup sebagai miselium tahunan atau sebagai struktur istirahat
Sangat banyak tanaman normal
Umumnya, spesialisasi parasit menjadi strain
Ketahanan dihubungkan dengan reaksi hipersensitif


Contoh :
Embun tepung (downy mildew)
Tepung (powdery mildew)
Karat (rust)
Jamur saprofit fakultatif
  Phytophthora infestans
  Venturia inaequalis
Semua virus , semua parasit tanaman
Agrobacterium spp., Rhizoctonia spp.
2.3.2 perkembangan ektotrofik
            Parasit ektotrofik menghasilkan koloni permukaan pada tanaman tetapi mrngambil harannya lewat haustroia yang terbentuk daalam sel epidermis atau sel mesofil tanaman. Sangat banyak parasit ektotrofik umum adalah penyabab penyakit tepung ( ordo erysipales ) dan jamur ‘ embun gelap’ ( ordo moliolales ) . pathogen penyebab penyakit tepung ( powdery mildew) secara normal menghasilkan hautoria hanya dalam sel epidermis ( gambar 6.3) sedangkan jamur ‘ embun gelap( dark mildew) ‘ mengambil harannya melalui hifa khusus yang mempenetrasi stoa dan menghasilkan haustoria daam sel mesofil. Kedua kelompok embun ( mildew) ini adalah parasit obligat.
Pada inang rentang jamur tepung tidak menyebabkan nekrosis jaringan inang dan terjadi hubungan yang compatible anbtara inang dengan parasit. Pada inang pada tahan ,sel mesofil dibawah koloni jamur menjadi nekrosis akibat sensivitas inang terhadap keberadaaan pathogen dan perkembangan koloni  Ektotrofik sangat dibatasi.
Parasit ektotrofik sebaiknnya jangan dibinggungkan dengan epifit saprofitik seperti ‘ kapang jelaga’ sering tumbuh di permukaan mirip parasitic ‘ embun gelap ‘ beberapa koloni jamur bagian dalam tanam  tetapi waktu yang sama menhasilkan miselia luar yang tumbuh lewat permukaan inang. Runner hyphra (hifa yang menjalar)  Gaeumannomyces graminis (penyebab penyakit take-all serealia) tumbuh sepanjang luar akar pada pangkal tangkai yang dimasuki. Rizomorf Armillaria mellea juga tumbuh sepanjang permukaan akar atau di antara kulit kayu dan kayu tanaman
2.3.3 perkembangan subkutikula
            Hifa parasit subkutikula seperti Venturia inaequalis (penyebab kudis pada apel) dan Diplocapon rase (penyebab penyakit bercak hitam pada mawar) tumbuh sangat banyak di antara kutikula dan dinding bagian luar epidermis. Pada inang rentan, miselium menghasilkan haustoria dalam sel epidermis dan kadang-kadang dalam sel mesofil daun.  Sel yang diparasit tidak dengan segera dibunuh oleh pathogen tetapi sering klorosis dan mati.  Aservuli subkutikula berkembang, memecah kutikula dan konidia bebas. pada inang tahan sel epidermis menunjukkan respon nekrosis hipersensitif terhadap keberadaan pathogen. Pada setiap inang pertumbuhan pathogen terhenti sebelum spora dihasilkan.
            Jamur yang menyebabkan busuk matang pada beberapa buah tripis dan subtropics sering menghasilkan infeksi laten subkutikula pada buah yang belum masak. Contoh penyakit busuk matang ,termasuk antraknosa pisang dan papaya yang disebabkan oleh Colletotrichum spp., beraak hitam pada jeruk yang disebabkan oleh Monilinia (Sclerotinia) fructicola. Beberapa penelitiian mengenai colletotichum m usae yang menyebabkan busuk matang pisang, mengidentifikasi bahwa mekanisme infeksi laten berhubungan dengan produksi besar, apresoria hitam pada permukaan buah. Apresoria laten ini meneruskan aktivitas, mempenetrasi inang dan menghasilkan koloni aktif ketika buah inang masak.

2.3.4  perkembangan dalam jaringan parensima
            Pada tempat masuk ke dalam inangnya (biasanya lewat luka), nekrotrof mengeluarkan enzim ekstraseluler atau toksin yang membunuh jaringan inang dalam perkembangan invasinya. Pathogen kemudian mengambil haranya dari jaringan mati,  patogen tidak masuk menjadi hubungan khusus dengan inangnya juga tidak menghasilkan struktur infeksi khusus seperti haustoria. Gejala yang dihasilkan oleh nekrotrof termasuk busuk lunak dan busuk kering serta lesion nekrotik pada bagian tanaman di bawah tanah maupun di atas tanah.
            Pada inang rentan pathogen seperti  Phytophthora infestans menyerang dan mengambil hara dari sel inang yang hidup. Banyak parasit obligat memasuki hubungan sangat khusus denga  inangnya. Pathogen secara normal dipertimbangkan obligat termasuk embun tepung, tepung karat, nematode parasitik tanaman dan virus. Hifa jamur embun tepung  tumbuh dalam ruang interseluler dari jaringan mesofil inangnya. Walau beberapa jamur embun tepung seperti  Plamopara spp. Menyebabkan sedikit nekrosis pada inangnya, sangat banyak menyebabkan kematian jaringan inang. Pada inang tahan, nekrosis hipersensitif tampak segera setelah jamur mempenetrasi tanaman ( dalam 48-72 hari), koloni menjadi inaktif dan sedikit terjadi sporulasi. Viris sebagai parasit obligat, pathogen intraseluler semenjak sel inang ditumbuhkan untuk sentesis partikel virus baru.

2.3.5 perkembangan dalam jaringan vakular
            Ciri khas pathogen layu vascular memasuki system vascular akar muda baik melalui penetrasi epidermis, kortek, endodermis dan perisikel atau dengan memasuki inang melalui luka. Jamur layu vuskular sejati termasuk Fusarium oxysporum dan verticillium spp. Penyakit disebabkan oleh termasuk penyakit Dutch elm spp layu oak dan layu persimmon disebabkan oleh Cephalosporium diospyri, tetapi sudah menunjukkan bahwa setiap jamur ini dapat menyerang jaringan yang laindari pada system vascular. Jamur layu vascular sejati (F. oxysporum dan Verticillium spp.) menyerang kortek akar tetapi tidak merusak setiap perluasanya, kecuali dibawah kondii khusus. Hal ini ketika hanya tanaman mulai mati, jamur tumbuh ke dalam jaringan kortek. Gejala yang dihasilkan dari campur tangan dengan system konduksi air sangat bervariasi dari kuning, coklat vascular, tilosis, system vascular sampai umumnya tamnaman layu.
2.3.6 Perkembangan sistemik
perkembangan sistemik terjadi ketika patogen menyear keseluruh tanaman. Hal ini fenomena yang relative jarang. Beberapa virus,  menyebar ke tanaman yang terinfeksi  tetapi tidak selalu ada dalam semua jaringan. Beberapa penyakit embun tepung seperti pada bunga matahri( yang disebabkan oleh Plasmopara halstedii) dan jagung (yang disebabkan oleh Sclerospora maydis, S. philippensis) menunjukkan berbagai derajat perkembangan sistematik. Sama,  halnya banyak penyakit gosong  dan beberapa penyakit karat  menunjukkan perkembangan sistematik dalam inangnya.
2.3.7  perkembangan endobiotik
            Beberapa pathogen terdapat dalam sel inangnya dan mungkin menyebar dari sel ke sel lainnya selama pembelahan sel. Setiap patogen sering disebut endobiotik. Jamur yang termasuk dalam chytridiomycetes dan plasmosiophoromycetes adalah endobiotik. Sama halnya virus, mikoplasma, dan rikettsia juga endobiotik seperti beberapa bakteri.

2.4 Perubahan Dalam Fisiologi Inang
Infeksi tanaman sering ditunjukan dengan perubahan tersembunyi  dalam fisiologi inang. Sejumlah penelitian telah mempelajari berbagiai proses fisiologi dalam kortivuar terinfeksi yang tahan dan rentan dan telah membandingkan dengan yang terjadi pada tanaman sehat. Dalam beberapa hal, usaha telah dilakukan untuk menghubungkan perubahan pascainfeksi dalam fisiologi inang terhadap proses ketahan atau bagi proses yang mengikatkan ekspresai penyakit
2.4.1 respiras
tanaman sakit dengan tetap menunjukan respirasi yang lebih tinggi (biasanya diukur sebagai konsumsi oksigen) dari pada tanaman sehat. Aktivitas respirasi meningkat merupakan cirri khas jaringan fotosintetik terinfeksi tanpa memandang apakah tanaman infeksi dengan jamur, bakteri atau virus.
Fakta yang ada sekarang ini nmenjelaskan bahwa pertumbuhan jamur terkontribusi secara signifikan terhadap kenaikan resapirasi yang diamati. Fakta selanjutnya menjelaskan bahwa banyak  respirasi meningkat pada inang yang berasal dari studi tentang penyakit virus. Virus non-seluler tanpa mengalami respirasi yang dimiliki, tetapi infeksi virus menstimulasi kenaikan yang sama dalam respirasi seperti yang dilakukan oleh pathogen lainya.
Beberapa penelitian telah menjelaskan bahwa kenaikan respirasi  berhubungan dengan uncoupling (tidak bergandengan) transper electron dan oksidatif fosforilasi. Bukti utama untuk penjelasan ini berhubungan dengan  pengaruh 2,4 dinitropenol (DNP) pada jaringan utama sehat atau sakit. Ketika di aflikasikan pada tanaman sehat, DNP menyebabkan kenaikan laju respirasi. Hal ini menjelaskan bahwa tidak bergandengan DNP transfer electron dan oksidatif fosforilasi bemudian bahwa ATP tidak dihasilkan dari ADP dan subtract anorganik tetapi electron masih di transfer ke oksigen. Hal ini menunjukan kenaikan dalam komsumsi oksigen yang terjadi dan di asumsikan bahwa transfer electron dan oksidatif fosforilasi telah siap tidak bergandengan sebagai akibat infeksi. Disamping sederhana dan atraktif hipotesis tanapa pengabungan didukung oleh fakta percobaan kecil dan uraian lain adalah sama masuk akal.
Konsumsi oksigen tidak berhubuangan dengan fosforlasi selama pembentukan pyruvat dari pati (glycolysis atau lintas embden maeyerhof). Sebuah route alternative untuk produksi pyruvate lintas pentose fosfat. Penurunan dalam rasio C6/C1 gula yang dihasilkan pada jaringan terenfeksi dan meningkat system enzim yang berhubungan dengan lintas pentose-fospat. Begitu juga kenaikan laju respirasi berhubungan dengan reduksi fotosintesis, keungkinan sebagai akibat kerusakan klorofil kenaikan dalam ratio NA+DP / NADPH.
2.4.2 fotosintesis dan tranlokasi
Patogen yang menyerang daun tanaman sering menyebabkan kerusakan jaringan fotosintesis. peledakan penyakit seperti hawar kentang sering merusak tanaman secara lengkap. Banyak pathogen daun yang menyebabkan lesion nekrotik yang dapat menyebabkan menurunan tersembunyi janringan fotosintetok. Ini menunjukan bahwa infeksi penyebabkan penurunn tersembunyi dalam seluruh kemampuan tanaman untuk berfotosintesis dan menunjukan kerusakan dalam tranlokasi fotosintat
Lintas ini dipertimbangakan dalam pengambilan karbon dioksida berlabel. Sebaliknya beberapa lingkungan level sedang terinveksi (9% luas daun tertutupi dengan pustule) tidak secara signipikan mempengaruhi relative pengambilan co2 dibandingkan daun sehat. Hal ini menunjukan bahwa beberapa kondisi infiksi dengan paktogen karat pada tanaman kacang (Uromyces appendiculans) dapat menyebabkan kenaikan penggunaan CO2 oleh jaringan tanaman kacang. Tetapi umunya mengakibatkan penurunan aktivitas fotosintetik baik melalui kerusakan jaringan fotosintestik atau melalui penurunan reproduksi jaringan fotosintetik.
Laju tranlokasi fotosintat dari jaringan sait dibandingan jaringan sehat contoh, infeksi karfat yang parah pada tanaman bunga matahari 97% asimilat berlabel tersisa di daun dimana mereka mengasilkan  hanya 3% di keluarkan. Pada daun yang tidak terinfeksi diantara 30 dan 58% asimilat tersisa di keluarkan kebagian tanaman lainya. Hal ini terlihat bahwa rasio penyakit yang disebabkan oleh beberapa biotrof (karat, tepung, dan sebagainya) bekerja sebagai penampung metabolic (metabolic) diaman sebagai unsure dan senyawa cendung terakumulasi dari pada di distribusikan kebagian tanaman lainya.
Pola distribusi tranlokasi asimilat dari dsun dengan label CO2 dimodifikasi oleh infeksi karat. Selama stadium vegetative dari pertumbuhan, perporsi tranlokasi berlabel bergerak ke daun ditingkatkan dan ke akar menurun akibat infeksi karat. Hasil ini menurunkan perkembangan akar yang ditunjukan dengan penurunan kemampuan akar mengabsorsi air dan hara yang selanjutnya kembali mempengaruhi pertumbuhan bagian tanaman lainnya.
2.4.3 tranpirasi
Banyak pathogen yang telah menyebankan kenaikan laju tranpirasi (penguapan) oleh tanaman. Pathogen yang merusak kutikula tanaman sering menyebabkan kenaikan tranpirasi dalam kutikula (non stomata). Hal ini mungkin sumber utama kehilangan air dan dapat terjadi baik cahaya atau dalam kondisi gelap. Kerusakan kutikula dapat menyebabkan tanaman layu, khususnya selama panas cuaca kering. Stomata terbuka karena dalam zone sekitar lesion nekrotik pada daun kentang yang terinfeksi dengan phytophtora infestans telah menunjukan secara abnormal meluas.
Studi dengan bagian tanaman bunga matahari telah menunjukan bahwa infeksi karat tidak secara signifikan mempengaruhi tranpirasi (seperti di ukur dengan porometer difungsi yang mengukur pergerakan difusi udara melalui stomata dan memberikan indikasi ukuran lubang celah stomata yang berhubungan dengan laju tranpirasi) sampai fleck menjadi tampak. Secarafleck meningkat tajam dalam transpirasi gelap atau sikular (menurut ketahanan difusi) diamati kemungkinan akibat kerusakan kutikula. Infeksi berat tidak tapak mempengaruhi tranpirasi terang atau stomata tanaman yang tumbuh pada regim kelembaban yang cukup.

2.4.4 pertumbuhan dan perkembangan
Penyimpanan pisiologi akibat dari infeksi berlebihan yang ditunjukan dengan modifikasi dan diferensiasi dalam petumbuhan tanaman. Contoh, pengaruh karat terhadap komponen pertumbuhan hasil tanaman dengan kenaikan dalam tanpirasi.













BAB III
PENUTUP
3.1 Kesimpulan
Lokasi awal kontak antara pathogen dengan permukaan inang sering diistilahkan sebagai lingkungan infeksi. Dapat atau tidaknya tanaman terinfeksi setelah diinokulasi tergantung atas sejumlah faktor interaksi Dengan kata lain, jenis hubungan inang-patogen yang berkembang tergantung atas interaksi yang terjadi antara genotip inang dengan pathogen tersebut. Interaksi ini dapat dimodifikasi oleh lingkungan. Proses infeksi dapat dibagi menjadi tiga fase : prepenetrasi, penetrasi dan postpenetrasi.














DAFTAR PUSTAKA
Agrios,G,N,2005 Plat Pathology.Fifth Edition.Elsevier Academic Press.Amsterdam.Boston.Heidelberg.London.Newyork.Oxford paris.Sandiego.San francico.Singapore.Sydney.Tokyo.
Berndt,R.(1996). Ultrastructure of the D-haustoria of Coleasporium spp. (rust fungi,uredinales).-sydowia 48 (2):263-272
Kuijt,J 1977.Haustoria of Phanerugamic Parasiter.Ann.Rev.Phytopathol.17:91-188
Mendgen,K.and M.Hahn.2002.Plant infection and the establishment of fungal biotrophy.Trends in plant science 7:352-356

0 comments: